Människans utvecklingshistoria är fascinerande, men samtidigt väldigt komplicerad. I stora drag framträder Homo sapiens i arkaiska former vid drygt -300 ka som en utveckling ur Homo antecessor eller Homo heidelbergensis. Det är inte en enskild individ som framträder på en enskild plats, utan en organisk, ickelinjär och höggradig både horisontellt och vertikalt förgrenad framväxt ur olika populationer av tidigare linjer av Homo.
Svårigheten att artbestämma tidigare människoformer kommer sig just av denna kontinuerliga metamorfos, där enskilda individer uppvisar arkaiska och mer moderna drag samtidigt, i olika grad och på olika sätt. Det finns i denna människans första tid ingen stabil människoart, eftersom populationerna av jägare-samlare är små, delvis isolerade och utsatta för selektivt tryck, evolutionära flaskhalsar, grundareffekt och genetisk drift.
Artbestämning är inget annat än en efterkonstruktion, och det är en mänsklig disciplin som utgör en förenklad kategorisering. Under alla omständigheter finner man fossil från -300 ka som kan härledas till en kategori Homo sapiens, även om det inte är samma människa som i dag. Det är en arkaisk människa med mer oval huvudform och en del andra egenheter. Senare fossil konvergerar allt mer mot anatomiskt modern Homo sapiens – en stabilisering sker med ökad folkmängd och utträngning av arkaiska varianter.
Genetiska härledningar ger ett första utvecklingscentrum i Västafrika. Y-kromosoms-Adam med Y-DNA-haplogrupp A00 utgör den senaste gemensamma anfadern för alla nu levande män, och denna individ beräknas ha levt vid -270 ka i Västafrika. Vi är alla afrikaner! I dag är haplogrupp A (makrogrupp) koncentrerad till södra Afrika (Khoikhoi, San) och östra Centralafrika (pygméer), och dessa populationer har således bevarat ett tidigt arv. Det betyder inte att de är samma slags människor som vid den tiden, utan bara att man har haft en stabil population som har motverkat större mutationer i haplogrupper.
Med haplogrupp menas ett komplex av kromosomatiska gener som ärvs stabilt utan rekombinering (det vill säga ligger utanför sexualitetens tombola). Mutationer i haplogrupper sker ideligen, men trycks normalt undan genom dominans i en stabil population. Vid en flaskhals i en mindre population kan en sådan mutation emellertid bli bestående och ärvas ned i nya generationer genom grundareffekt. Haplogrupperna utgör därför en genetisk färdkarta över mänsklighetens förflyttningar i tid och rum.
Det finns en motsvarande matrilinjär haplogrupp i mitokondriskt DNA, som enbart ärvs vidare genom döttrar. Mitokondriska Eva är således den senaste gemensamma anmodern till alla nu levande människor, med ursprung i Östafrika vid -160 ka. Varken Y-kromosoms-Adam eller mt-Eva var de enda individerna med dessa haplogrupper, utan två slumpmässiga individer vars reproduktiva framgång ekar in i nutiden. mtDNA-haplogrupp L0 är här den ursprungliga, och även den framträder i nutid specifikt hos Khoikhoi och San i södra Afrika i mindre mutationer.
Jägare-samlare är mobila band i grupper om kanske som mest hundra individer, som kan förenas i en lösare stam av flera band. De har en naturlig böjelse att hellre sprida sig än att slåss om resurser med konkurrenter, eftersom sådana handgemäng kostar mer än att söka andra jaktmarker – kriget uppstår först med bofastheten. Mutationer i haplogrupper kan få bestående verkan när sådana band stakar ut en ny riktning och klipper band med en större gruppering. Mutationer i haplogrupper betyder vanligen ingenting i termer av egenskaper, men det finns naturligtvis andra mutationer som framhävs genom isolering, genetisk drift och selektivt tryck.
Således framträder populationer som kan kategoriseras med haplogrupp A1, A2, A3…, B, C och så vidare i en väldig mängd mutationer. Makrogrupperna A och B är unika för Afrika, medan CT återfinns hos de band som först migrerar ut ur Afrika vid -70 ka (av klimatskäl och andra orsaker). Det är inte den första utvandringen, men de tidigare har inte blivit bestående, utan Homo sapiens har då dukat under i mötet med den kraftfullare Homo neanderthalensis eller inte behärskat nya förutsättningar.
Även Homo neanderthalensis är en kontinuerlig och ickelinjär utveckling ur Homo heidelbergensis eller en tidigare form. Det finns här delade meningar, och en del anser att Homo heidelbergensis i själva verket är en tidig form av Homo neanderthalensis. Under alla omständigheter framträder Homo neanderthalensis runt -430 ka ur en arkaisk Homo som har emigrerat till Eurasien. Det är alltså en tidigare förgrening än Homo sapiens, och den koloniserar framgångsrikt Levanten, Europa och Asien. I själva verket förgrenas neandertal även i Homo altai (denisova) i Centralasien, en östlig variant som kommer att prägla framtida mänskliga populationer.
Utvandring av band vid -70 ka sker i större vågor än tidigare, och blir därför bestående. De populerar Levanten och drar österut längs kustbandet mot Indien och Östasien. Homo sapiens samexisterar här med neandertal, så till den grad att man utbyter DNA-segment genom sexuell samvaro, inte nödvändigtvis frivilligt men ändå med bestående resultat. Neandertalgener av värde tas upp som en evolutionär genväg, medan mer skadliga gener med tiden selekteras bort. I dag har människor utanför Afrika 2–5 % neandertalarv (respektive denisova i delar av Asien), fördelat på en tredjedel av neandertals hela genom, men halten var betydligt högre för femtio tusen år sedan och sjunker alltjämt.
Genetiska förändringar till följd av beblandning med neandertal, selektivt tryck och drift tar sig uttryck i förändrad kosmetik, anpassning till annat klimat och anlag för sjukdomar men även förbättrad kognition. Vidare migration till istidens Europa vid -50 ka förstärker denna trend, och ytterligare beblandning, anpassning och drift sker. Samexistensen med neandertal är inte av det fredliga slaget, utan man undviker varandra och strider om resurser när man antar en halvbofast tillvaro i grottsystem i det kalla klimatet. Förutsättningarna är inte de samma som i Afrika.
Resultatet är att neandertal kontinuerligt trängs ut och sedermera försvinner ur förhistorien vid -40 ka. Man kan tala om ett första befolkningsutbyte i Europa vid -40 ka, då den europeiska tidiga moderna människan framträder i neandertals ställe (vi bortser nu från att Homo erectus trängdes ut än tidigare av neandertal). Människan etablerar kulturer vid Svarta havet och längs Donau, Dnepr och andra floder, och det är här och nu konsten uppstår med grottmålningar, figuriner och musikinstrument, likväl som en ny litisk industri som saknar paralleller i övriga världen.
Den beteendemässigt moderna människan utkristalliseras i Eurasien, med Europa som ett tidigt centrum. Kulturer som aurignacien, gravettien, solutréen och magdalenien (Lascaux, Altamira) blomstrar, och något motsvarande framträder inte i Afrika förrän långt in i historisk tid, då gener och kultur diffunderar tillbaka. Det går att genetiskt härleda dagens europeiska population till Goyet i Belgien vid -37 ka under aurignacien, och alla nutida européer har därmed arv från denna europeiska grundpopulation. Vi är alla belgare!
Man skulle förenklat kunna säga att istidens Europa premierar selektion av de tusentals ickekodande gener som uttrycker kognitiva fördelar, som ger avtryck i denna kulturella explosion, och en sådan selektion behöver inte ta särskilt lång tid om selektivt tryck finns. Europeisk tidig modern människa likväl som neandertal hade exempelvis större kranium än nutida människor, ett uttryck för anpassning till kyla – än i dag finns variation i kraniestorlek med breddgrad. I ett större kranium kan man packa mer hjärna, även om kognitiva fördelar mer har att göra med organisation än volym.
Med fokus på Västeuropa medför istidens största utbredning vid -20 ka en befolkningskoncentration i kulturen solutréen kring Frankrike och Iberiska halvön. Det är i denna flyktregion undan kylan den västliga jägare-samlarmänniskan utkristalliseras under isolering från andra grupper. Motsvarande drift sker på andra håll, och distinkta populationer genereras.
De första uttrycken för vit pigmentering uppstår vid denna tid i Kaukasus till följd av vitamin D₃-brist, en återbildning från den mörka hud som utvecklades då tidiga människoarter tappade kroppsbehåringen. Man hade redan tidigare vid -30 ka antagit en ljusare pigmentering, som sedan förstärks i omgångar, på skilda sätt efter region. Även blå ögon utvecklas vid -12 ka, först i Italien och Kaukasus.
Då istidens grepp börjar släppa vid -14 ka återpopuleras Västeuropa av västliga jägare-samlare, och de första människorna bosätter sig i Sverige vid -10 ka. De är ättlingar till europeisk magdalenienkultur, renjägare som besätter Skåne och utvecklar den skandinaviska brommekulturen. Dessa människor, alltså i grunden belgare, har en hög frekvens av haplogrupp I-M170, som utvecklades i Europa vid -30 ka i en genetisk flaskhals.
Blont hår uttrycks delvis med samma gener som för vit hy (avpigmentering), men de första skandinaverna hade inte ljus hårfärg, men däremot blå ögon. Dessa egenskaper utvecklas gradvis under de följande årtusendena, särskilt då jordbruket anländer med D-vitaminfattig kost under neolitikum vid -4000. Man kan notera att sibiriska folkslag har kvar mörkt hår och mörkare hudfärg, eftersom man får D-vitamin genom kost och UV-reflektion i snö. Blå ögon och ljust hår koncentreras sedermera till Skandinavien och Nordeuropa.
Med jordbruket, som uppstår i Levanten, sker ett andra befolkningsutbyte i Europa från -8000, då jägare-samlarkulturer gradvis trängs undan av bönder från Anatolien. Det är inte så att vi alla blir anatolier (det fanns inga türkar där vid den tiden), men det är inte bara kultur som överförs, utan även gener. Européerna tar till sig ett genetiskt arv från Västasien, mer i söder men mindre i norr. Vi är alla västasiater!
Skandinavien är relativt förskonat och behåller därför ett starkt inslag av haplogrupp I-M170, nämligen för att jordbruket anländer sent till våra nordliga breddgrader, och för att det är mindre bördigt än andra regioner, men även för att jägar-samlarkulturerna är oerhört homogena och känsliga för intrång. Med jordbruket uppstår även laktospersistens i europeiska befolkningar som håller boskap.
Ett tredje befolkningsutbyte i Europa sker under bronsåldern med början från -4000, då pastorala nomader från Pontiska stäppen vid trakterna av Svarta havet och Kaspiska havet migrerar över Europa, likväl som till Persien och Indien. Domesticering av hästen samt kärror med hjul på axlar möjliggör den snabba migrationen, som tillika är den värsta form av kulturimperialism som världen har upplevt. Vi är alla ryssar!
Med denna migration anländer haplogrupper R1a och R1b till Europa, och de är nu de vanligaste. Haplogrupp R uppstod i Sibirien eller Centralasien vid -25 ka, och är således inte europeisk i grunden. Men utöver genetisk överföring bidrar migrationen även till att den indoeuropeiska språkfamiljen sprids och mer eller mindre slår ut befintliga inhemska språk, med undantag för baskiska och några andra isolat som överlever. Exempelvis Italien befolkas av italiska folkslag, invandrare från stäppen som sedermera utvecklar ett imperium i Rom efter att man dominerat den etruskiska ursprungskulturen i regionen.
Motsvarande förlopp sker i Nordeuropa, där den germanska språkfamiljen etableras och förpassar de språk som tidigare talades i regionen till historien, möjligen med undantag för några få karakteristiska rester. Den germanska språkfamiljen uppstår faktiskt i Sverige, men den har sina indoeuropeiska rötter i Östeuropa. Runt -2000 framträder mutationen I-M253 (eller I1) i Danmark, och den har idag sin starkaste utbredning i Skandinavien, likväl som i England, Frankrike och andra regioner som vikingar koloniserade. I1 uppstår alltså i samband med den indoeuropeiska expansionen i Skandinavien.
Anledningen till att även Skandinavien denna gång vederfars ett befolkningsutbyte har att göra med kulturen, som är höggradigt stratifierad med mansdominerad social selektion i hövdingklaner som praktiserar höggravskultur. Ett fåtal starka linjer ärvs snabbt ned i stora delar av befolkningen. Därmed kan även haplogrupp I1 befästas på ett sätt som annars inte vore möjligt. Även R1a och R1b sprids till den skandinaviska populationen i detta breda befolkningsutbyte, i likhet med övriga Västeuropa.
Senare folkvandringar inom Europa innebär ytterligare spridning av vissa genkluster, som det romerska imperiets utbredning eller germanska folkvandringar under Roms nedgång, men det är inga befolkningsutbyten i egentlig mening utan mer kulturimperialism. Lokala folkutbyten har skett på Iberiska halvön och på Balkan under islams expansion, och samer (mtDNA-haplogrupp U5) har sedan -4000 etablerat sig allra längst upp i norr. Haplogrupp N har högst utbredning i Finland och Baltikum, som ett resultat av migration från öster (gruppen uppstod i Kina), samtida med den indoeuropeiska expansionen.
Summariskt kan man alltså konstatera att betydande befolkningsutbyten i Europa har ägt rum vid flera tillfällen, till följd av 1) utträngning av arkaiska människor och besättning av en europeisk grundpopulation i den europeiska tidiga moderna människan och senare västliga jägare-samlarmänniskan; 2) migration från Västasien då jordbruket etableras (tidiga europeiska bönder); samt 3) migration från Pontiska stäppen av beridna pastorala nomader från tekniska högkulturer (indoeuropéer).
Karakteristiskt för dessa befolkningsutbyten är att högre kultur har ersatt lägre, och att kulturell överföring även har medfört genetisk överföring i betydande grad. Med befolkningsutbyte menas inte att en population försvinner, men att den förändras i stor utsträckning, såväl genetiskt som kulturellt, där den kulturella biten är mer avgörande.
I nutiden står vi inför ett fjärde befolkningsutbyte i Europa under den nuvarande migrationsregimen, som har till syfte att kompensera för låg fertilitet med invandring från Västasien, Centralasien och Afrika. Den skiljer sig från tidigare utbyten i att en högre kultur inte ersätter en lägre, och att den inte skapar något mervärde annat än att tillfälligt bibehålla storleken på folkmängden. Det kommer ingen ny teknik och ingen ny banbrytande kultur. Det är ett befolkningsutbyte eftersom migrationens syfte aldrig permanent uppnås, utan kontinuerligt skapar nytt behov av migration.
På det kan man anlägga mängder av värderingar, vilket ständigt görs i den politiska debatten, men man kan nöja sig med att krasst konstatera att historiska befolkningsutbyten i grunden har omdanat civilisationer helt och hållet. Så kommer troligen att ske även denna gång när en kritisk massa uppnås, men vad konsekvenserna blir går inte att enkelt förutsäga, annat än att de sannolikt inte kommer att vara av det positiva slaget.